1. Развитие корреляционных систем - И. И. Ш м альгаузен избранные труды организм как целое в и ндивидуальном и и...

1. Развитие корреляционных систем

Во время индивидуального развития организма его отдельные части развиваются в известной зависимости друг от друга, и это нас не может удивить. Собственно взаимосвязь частей развивающейся особи и есть нечто первичное, а их разделение есть результат дифференцировки. Однако с дифференцировкой организма система корреляций усложняется, характер взаимозависимостей частей, конечно, меняется. Иногда кажется, что отдельные органогенезы становятся вполне автономными. Однако мы уже видели, что эта автономность имеет весьма относительное значение и, во всяком случае, далека от независимости.

Историческая дифференцировка корреляционных систем идет, несомненно, по пути расчленения общих систем на более частные. Если система «первичного организатора» в онтогенезе расчленяется на частные «вторичные» индукционные системы, то это в какой-то мере отражает и исторический ход подобного расчленения. К сожалению, сравнительный метод еще недостаточно используется в механике развития и трудно это весьма вероятное положение иллюстрировать конкретными данными. Все же, с помощью привлечения данных сравнительной морфологии, некоторые процессы исторического расчленения индукционных систем начинают уже представляться в более конкретном виде. Ясно, что в первичной индукционной системе, частью в силу свойств самого материала, частью в результате контактного взаимодействия выдифференцировывается нервная пластинка одновременно с зачатками важнейших органов чувств — органов зрения, обонятельных и слуховых плакод. Эти органы чувств детерминируются одновременно вместе с центральной нервной системой в том же контакте с крышей первичной кишки. Однако эти органы обособляются от центральной нервной системы и начинают приобретать самостоятельное значение. Орган зрения еще полностью входит в состав нервной пластинки. Орган обоняния обособляется на переднем ее крае. В развитии 0н уже получает самостоятельность и может, по-видимому, быть анДУЦирован как самостоятельный орган при полном отсутст-Вии передней части нервной пластинки (О. Шмальгаузен). Слу-

i90 ^ Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ховые плакоды вполне обособились от нервной пластинки. Они могут также, как и орган обоняния, развиваться независимо от последней (т. е. самостоятельно индуцируются подстилкой — О. Шмальгаузен). Однако вместе с тем они могут быть индуцированы и независимо от подстилки — зачатком продолговатого мозга. В этом случае роль индуктора переходит уже к соседней системе (к мозгу), с которой данный орган связан.

Боковая мезодерма (именно боковая пластинка) является, очевидно, первичным индуктором парных конечностей, локализация которых связана с действием каких-то добавочных местных влияний (типа градиентов). Однако в эксперименте вся промежуточная область мезодермы на боку туловища может быть активирована (путем пересадки более активной ткани, как слуховой пузырек или обонятельный мешок) и таким путем могут быть получены добавочные конечности (Балинский). Эти факты позволяют вывести заключение, что первоначально на боку была непрерывная плавниковая складка, развивавшаяся в единой индукционной системе (в контакте боковой мезодермы с эктодермой) . Дифференциация складки на передний и задний парные плавники сопровождалась и вторичным выделением более активных (доминирующих) областей индукционной системы на переднем и заднем ее конце. Однако даже у амфибий свойства первичной системы еще не утрачены; это показывает, что вторичные системы парных конечностей образовались действительно путем выделения из этой первичной системы.

Вместе с тем, как мы знаем, специфичность реакции определяется самим реагирующим материалом, и поэтому восстановление активности первичной боковой индукционной системы приводит у амфибий к образованию типичной пятипалой конечности, а не к развитию давно утраченной боковой складки или плавника (Б. Балинский).

Кроме такого прогрессивного расчленения индукционных систем, в течение процесса эволюции изменяется и характер взаимозависимостей между отдельными органогенезами. Изменяются средства связи и изменяются формы реагирования. Собственно говоря, это почти та же проблема эволюционных изменений в реакционных системах организма, которую мы уже разбирали. Но только мы тогда ограничились разбором изменений в реакциях организма в связи с изменением факторов внешней среды, а теперь мы говорим об изменениях внутренней среды и связанных с этим изменениях в реакциях организма и его частей.

Каковы источники этих изменений? Мы уже многократно отмечали, что все новое строится в процессе эволюции на базе наследственной изменчивости (т. е. мутаций, по современной терминологии). Каждая мутация означает изменение нормы реакций организма и выражается поэтому в индивидуальном развитии, прежде всего в нарушении течения морфогенетических

^ Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 191

процессов. Наследственные, т. е. внутренние, факторы индивидуального развития (движущие его силы) проявляют свое действие во взаимозависимостях частей развивающегося организма. Следовательно, каждая, мутация означает изменение в системе морфогенетических корреляций. Поэтому каждая мутация захваты-вает известную область процессов индивидуального развития, а не изолированный процесс развития отдельного признака. Множественность выражения, т. е. плейотропизм, является в большей или меньшей степени обязательной характеристикой каждой мутации.

Таким образом, мы можем рассматривать наследственные изменения с разных сторон. Мы отмечаем, что мутация: 1) меняет реакционную способность организма и его тканей на разных стадиях его развития, в связи с этим 2) меняет характер морфогенетических взаимозависимостей и в результате этого 3) меняет выражение «признаков» организма.

В процессе комбинирования мутаций создаются (вместе с модификационными изменениями регуляторного характера) индивидуальные различия, характеризуемые: 1) особенностями своего реагирования на разных стадиях, 2) изменениями в системе морфогенетических корреляций и 3) особенностями в строении организма и его функциях.

В процессе естественного отбора наиболее выгодных форм реагирования (1), определяемых, между прочим, и известной устойчивостью в процессах развития (2) создаются таким образом новые формы организации (5), обладающие нередко различным выражением в разных условиях внешней среды, т. е. способные к адаптивным модификациям (1). Таким образом, перестройка системы морфогенетических корреляций есть обязательное выражение процесса эволюции органических форм.

Рассмотрим немного ближе пути перестройки системы корреляций. Ведь элементарные изменения, характеризующие отдельные мутации, представляют собой сдвиги и нарушения «нормальных» связей, ведущие лишь к нарушению строения организма и его соотношений со средой. На этой базе лишь в процессе комбинирования многих мутаций и естественного отбора этих комбинаций создаются более гармоничные и устойчивые системы связей, приводящие к благоприятному изменению организации соответственно меняющимся условиям внешней среды.

В явлениях плейотропизма мутаций, образующих сырой материал для построения корреляционных зависимостей, можно обнаружить две стороны или две формы их выражения — множественное, или полиморфное, выражение мутации и многостепенное, или полифазное, ее выражение [Шмальгаузен, 1940].

В первом случае изменение сказывается в различных, морфо-генетически между собой как будто не связанных частях организма, Эти соотношения определяются зависимостью течения из-

192 ^ Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

вестыых внутриклеточных процессов от положения и дифферен-цировки этих частей. Такие типичные «феногенетические» корреляции характерны в особенности для организмов с «мозаичным» развитием. Взаимодействие частей ограничивается в значительной мере взаимодействием ядра и плазмы в отдельных клетках. Усложнения этих взаимозависимостей в процессе эволюции непосредственно связаны с усложнениями в дифференциров-ке самого организма. В процессе эволюции оба ряда изменений идут параллельно. Дифференцирование организма означает установление все более тонко дифференцированных реакций на известные продукты клеточного обмена.

Во втором случае — многостепенного выражения плейотро-пизма — мы имеем более интересные зависимости, приобретающие гораздо большее значение в процессе эволюции. Хорошими примерами плейотропизма такого рода являются взаимозависимости, установленные мною у домашних кур. В случае мохноногости можно отметить как первичное видимое выражение концентрацию мезенхимы под кожей постаксиального края задней конечности. Это ведет затем к нарушению нормального расположения чешуи на цевке, и, очевидно, в связи с этим, также к закладке ряда перьев. Это — вторичное видимое выражение «мутации» (вернее — признака породы). Мезенхима, идущая на построение этих закладок, имеет явно скелетогенное происхождение, и в связи с этим более или менее недоразвиваются фаланги четвертого пальца (брахидактилия), палец изгибается на тыльную сторону и на нем недоразвивается ноготь. Об этих изменениях можно говорить как о третичных выражениях данной мутации мохноногости. При развитии хохла у некоторых кур (гуданы) обнаруживается еще более сложная цепь зависимостей.

Поскольку в случае многостепенного выражения изменения одного гена мы имеем явные зависимости в изменении ряда мор-фогенетических процессов, мы в этом случае можем с таким же правом говорить об элементарных морфогенетических корреляциях.

Многостепенное выражение плейотропизма можно себе представить как результат последовательной реализации известных реакций. Однако в этих элементарных изменениях нет ничего благоприятного, и если в известной обстановке сама мохноно-гость может приобрести (и действительно приобретает у многих птиц) положительное значение, то связанная с нею брахидактилия есть неблагоприятное изменение, которое должно быть подавлено. В самом деле, наследственная изменчивость этого признака очень велика, что само уже указывает на существование модификаторов, естественным отбором которых брахидактилия может быть устранена (и в самом деле устранена, напри^ мер, у фазеролей). Устранение побочных выражений мутаций

^ Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 193

означает, однако, как раз процесс перестройки морфогенетических зависимостей. В процессе эволюции, таким образом, все неблагоприятные выражения плейотропизма подавляются, а все положительные выражения зависимостей, наоборот, стабилизируются. Таким образом, в процессе естественного отбора за счет явлений многостепенного плейотропизма (как материала для отбора) создается система морфогенетических корреляций. В процессе стабилизирующего отбора, т. е. в результате элиминации случайных уклонений от нормы, система наиболее важных корреляций получает все более выраженный регуляторный характер [Шмаль-гаузен, 1940 а, 1941]. В этом случае механизм индивидуального развития оказывается наиболее обеспеченным от различных его нарушений.

В процессе эволюции происходит и изменение средств связи. Мы даже разбирали уже некоторые примеры таких изменений. Гормональные факторы развития могут в течение эволюции заменяться иными наследственными факторами. Таких примеров можно привести немало, в особенности в отношении развития вторичных половых признаков. У большинства оленей рога вырастают под влиянием мужского полового гормона, а у северного оленя они развиваются независимо от него у обоих полов. У куриных и многих других птиц половые различия в характере и окраске оперения зависят от полового гормона, а у воробьиных птиц они независимы. Так же меняется значение индукционных взаимодействий. И здесь возможны все переходы от ярко выраженной зависимости к более или менее типичному «само дифференцированию».

В этом случае значение активирующей системы переходит на другие части организма, развивающиеся раньше, а реагирующая система в связи с этим раньше теряет способность к реакции. Таким образом, у бесхвостых амфибий наблюдаются различные степени зависимости образования хрусталика от глазного бокала. Наиболее ярко выражена эта зависимость у Pelobates fus-cus, затем она весьма глубока у Rana fusca и у Bufo bufo, несколько более ограничено линзообразование у Bombinator, У Rana arvalis и у Rana esculenta, а у Bufo viridis образование хрусталика идет почти независимо (т. е. оказывается ранее детерминированным) [Попов и др., 1937J. У тритона линзообразование явно зависимо от глазного бокала, а у аксолотля, по-видимому, не зависимо. Подобные же различия удалось установить и для первичного организатора, между хвостатыми амфибиями и бесхвостыми и вообще для очень многих случаев. Самый факт филогенетической замены одного индуктора другим возможен только потому, что отдельный органогенез оказывается во многих случаях детерминированным не одним индуктором, а Двумя или более. Пришлось даже ввести понятие «двойного обеспечения». Дело здесь, конечно, не в «обеспечении» известно-

194 ^ Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

го морфогенетического процесса. Введение телеологического понятия не может нам помочь разобраться в этих явлениях. Очевидно, такие соотношения объясняются историческим развитием корреляционных систем — по всей вероятности, переходом от сложной обусловленности известного процесса к более простой. Если наследственные механизмы развития строятся всегда на базе существующих (т. е. исторически сложившихся) соотношений между отдельными процессами, то все это становится довольно понятным. Отдельный органогенез не может протекать независимо от своего окружения — он всегда есть результат взаимодействия данного органообразующего материала с факторами внешней (по отношению к этому материалу) среды. Специфичность его реакций определяется наследственными факторами развития, возрастом, характером дифференцировки и функциональным состоянием материала. Материал реагирует на все факторы среды более или менее специфично. В процессе исторического развития организма должна была установиться «нормальная» органогенетическая реакция на «нормальное» окружение, т. е. на все воздействия, доходящие до данного материала. Очевидно, основное значение при этом имеют воздействия, доходящие от непосредственно прилегающих тканей и органов. Так как действующими факторами, очевидно, являются продукты обмена, выделяемые соседними частями, а эти продукты специфичны (соответственно дифференцировке и, следовательно, специфичности функций отдельных частей), то типичная формообразовательная реакция стала вызываться лишь определенным комплексом веществ. Таким образом, нужно думать, что первоначально одна определенная формообразовательная реакция (в том числе детерминация) определялась целым комплексом факторов. Мы рассматриваем множественность детерминирующих факторов как нечто первичное и не как средство «обеспечения» развития на случай выпадения отдельных факторов (ведь такое выпадение возможно только в результате экспериментального вмешательства или резкой дефектной мутации — и то и другое не имеет значения в истории организмов), а как результат исторического развития известной реакции на базе фактически существующих соотношений. Историческая смена формативных влияний и выдифференцировка специфического индуктора из нормального окружения развивающегося зачатка определяются, очевидно, стабилизирующим естественным отбором, т. е. элиминацией всех уклонений от нормы. Таким образом, в процессе эволюции происходит установление наиболее надежных механизмов развития (в виде специфических индукционных систем), обеспечивающих нормальные соотношения частей в организме. Наиболее ответственная роль, естественно, выпадает на долю ближайших тканей и особенно на долю частей, обладающих большей степенью специализации и большей физиологической активностью. Последнее

^ Рлава V. Прогрессивная эволюция. КоадаптациогёнёЗ 195

связано, очевидно, с большей специфичностью выделяемых продуктов и с более интенсивным обменом.

Таким образом, мог произойти переход от множественной обусловленности к двойной или даже к простой детерминации одним соседним органом. В полной мере последнее, по-видимому^ никогда не реализуется, но главная роль обычно рано или поздно переходит к одному основному «индуктору», дающему наиболее надежное согласование частей.

Так, например, с укреплением тазового пояса на ребрах позвоночника у наземных позвоночных между этими частями устанавливается более тесная связь. Мы видим, что на основе этой связи устанавливается определенная морфогенетическая зависимость. Подвздошные части таза оказывают формативное влияние на крестцовые ребра [Dragomirowa, 1935].

Существование таких формообразовательных реакций производит впечатление чего-то целесообразного. В самом деле, так же как и в приспособлениях организма к внешней среде, эта целесообразность выражается лишь в данных соотношениях. В случае нарушения этих соотношений (например, пересадкой индуктора) вся целесообразность реакции теряется — развиваются лишние осевые органы, органы чувств или конечности в таких местах, где они не могут даже выполнять своих функций. Кажущаяся целесообразность есть результат исторического развития данных соотношений, причем движущим фактором здесь был естественный отбор более жизнеспособных организмов (конечно, при данных условиях среды). Жизнеспособность организма тем выше, чем более (при прочих равных условиях) координировано строение и расположение органов и чем более согласованы их функции.

Впечатление весьма целесообразного механизма производят также различные процессы регуляторного характера. Впечатление это во многих случаях является обманчивым. Ничего нет целесообразного в том, что из части детерминированного, но еще не дифференцированного зачатка развивается целый орган. Только при полном удалении части органа, например, конечности, остающаяся часть может дать начало более или менее нормальной конечности. При обычных же повреждениях зачатка конечности могут получиться лишь двойниковые или еще более сложные уродства, в которых нет ничего целесообразного. Дело в том, что часть недифференцированного еще, т. е. однородного, зачатка по своему строению не отличается от целого зачатка ничем, кроме общей величины. Такой частичный зачаток и не может развиваться иначе, чем целый зачаток. Когда же в этом зачатке наступит уже известная дифференцировка, то из части зачатка только и может развиться часть. Ни в том, ни в другом мы не видим ничего специально целесообразного (вопроса о регуляциях в полном объеме мы здесь не касаемся, так как это вы-

196 ^ Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ходит за пределы настоящей работы). Мы здесь обратим, однако, еще раз внимание на существование механизмов регуляторного характера в самих индукционных системах. Мы уже раньше касались вопроса о регуляторном характере многих морфогенети-ческих реакций. Приведем еще один пример. В тех случаях, когда хрусталик глаза развивается в зависимости от глазного бокала, наблюдается известная пропорциональность между величиной закладки хрусталика и величиной глазного бокала. При экспериментальном уменьшении последнего соответственно уменьшается и величина закладки хрусталика (как это показано для Rana fusca, Bombinator pachypus, Bufo vulgaris, Triton taeni-atus и др. опытами Шпеманна, Вакса, Филатова и Мангольда). При экспериментальном совмещении глазного бокала и хрусталика непропорциональных размеров наблюдается компенсаторный рост этих частей, так что постепенно восстанавливается нормальное между ними соотношение (Гаррисон). Такая регу-ляторная пропорциональность между различными частями взаимодействующих морфогенетических систем наблюдается очень часто. Мы должны и к таким механизмам подойти с исторической точки зрения, как и ко всем другим «целесообразным» реакциям.

Еще более бросается в глаза регуляторный характер эргонти-ческих корреляций, т. е. морфогенетических реакций на взаимозависимость между дефинитивными функциями разных частей. Я уже упоминал о многочисленных исследованиях Детвайлера [Detwiler, 1926, 1934 и др.] о соотношениях между развитием нервных центров и периферических органов. При экспериментальном увеличении области иннервации происходит гиперплазия соответствующих нервных центров и т. п. Известна зависимость между мышцами и скелетными частями, а также между объемом какой-либо активной ткани (например, мышцы) и системой снабжающих ее кровеносных сосудов и т. п. «Целесообразность» этих взаимных реакций органов на воздействия, исходящие от других органов, мы должны рассматривать под тем же углом зрения, как с точки зрения дарвиновской теории рассматривается «целесообразность» реакций организма и его отдельных органов на факторы внешней среды. Мы учитываем относительность этой целесообразности, которая сохраняет свое значение только в определенных исторически сложившихся соотношениях, и вместе с тем подчеркиваем ее развитие в процессе длительной эволюции животных организмов путем естественного отбора более жизненных особей.

Рлава V. Прогрессивная эволюция, коадаптацибгенез i97

^ 2. Непосредственное взаимное приспособление органов в процессе их прогрессивной дифференцировки

По крайней мере для высших животных мы можем, следовательно, принять как данное факт существования исторически развившейся системы взаимозависимостей органов, связанной с благоприятными для жизни особи, т. е. «целесообразными» мор-фогенетическими реакциями на обычные изменения отдельного органа. Если изменение среды, хотя бы через «упражнение», приведет к изменению одного органа, то другие, функционально с ним связанные органы во многих случаях также окажутся измененными, и притом в направлении, которое увеличит жизненную стойкость данного организма. Мы должны допустить, что весьма большую роль при эволюционных изменениях высших организмов играет непосредственное взаимное приспособление органов. Многие виды этого взаимного приспособления ясны до очевидности. Так, например, совершенно очевидно взаимное приспособление внешней формы различных внутренних органов. Печень, например, настолько пластична, настолько зависима в своем формообразовании от пространственных условий, создаваемых соседними органами, что некоторые анатомы находили возможным доказывать, что печень вообще не имеет собственной формы. Однако не только паренхиматозные органы оказываются в высшей степени пластичными — это касается и таких твердых частей, как кости. В суставах между двумя подвижно связанными костями происходит весьма далеко идущее взаимное приспособление касающихся поверхностей, как это видно по результатам оперативного вмешательства. Возможно даже развитие новых суставов в новых местах подвижного соединения разных костей.

Хотя форма и структура внутренних органов, конечно, развиваются на известной наследственной базе, но они оказываются индивидуально весьма изменяемыми в зависимости от условий развития этих органов. Пространственные соотношения и функциональные взаимозависимости являются в роли важных регуляторов формообразования. При всех филогенетических изменениях, когда изменяются форма, структура и функция какого-либо органа, изменяются как пространственные, так и функциональные соотношения с другими органами, а это в свою очередь определяет изменения этих последних (рис. 28). Так, например, при удлинении тела у змей и змеевидных ящериц происходит изменение формы целого ряда внутренних органов, происходит взаимное смещение парных органов и нередко наблюдается асимметричное их развитие (редукция одного легкого у змей и др. изменения, см. I. Schmalhausen, 1905). При значительной роли пространственных и функциональных соотношений во внутренних органах нет основания думать, что все такие изменения опреде-

dt98 ^ Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

яяются непосредственно наследственными факторами. Достаточно допустить наследственное изменение одного органа, чтобы понять, что и все органы, связанные с данным органом, должны Соответственным образом измениться. Такие коррелятивные изменения имеют, конечно, и свою наследственную базу, они определяются своими специфическими «нормами» реакции. Однако в своей конкретной реализации они очень ясно зависимы от



^ Рис. 28, Положение зоба у зерноядной певчей птицы (А), у голубя (В) и у гоацина (С) [Вёкер, 1937]

Перемещение зоба из шеи под грудину сопровождается изменением положения и строения грудины, плечевого пояса и всей собственно организации птицы

первичных изменений в «эктосоматических» органах. Изменения какого-либо «энтосоматического» органа могут быть с равным правом названы модификациями, поскольку эти изменения определяются лишь изменением условий развития (т. е. факторами внешними по отношению к данному органу) или мутациями, поскольку они определяются все же наследственными изменениями (хотя бы последние и сказывались непосредственно и вполне ясно лишь на каком-либо другом, например, эктосоматическом органе).

Совершенно одинаковое, не только по внешности, но и по существу, изменение какого-либо органа может означать мутационное или модификационное изменение всего организма. Так, например, в случае увеличения мышцы, обусловленного мутацией, коррелятивные изменения кровеносных сосудов, нервов и двигательных ядер мозга, а также частей скелета, к которым прикрепляются эти мышцы, мы должны признать наследственными. Все эти изменения зависят, в конце концов, от изменения внутренних (наследственных) факторов развития. Генетик в данном случае будет говорить о плейотропном проявлении действия данного гена. Если же мы имеем подобное же увеличение мышцы, вызванное усиленной работой (как результатом требований измененной среды), то все совершенно сходные коррелятивные изменения кровеносных сосудов, нервов и двигательных

^ Глава V. Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 199

ядер мозга, а также частей скелета, к которым прикрепляется эта мышца, мы должны признать ненаследственными модификациями (так как, в конце концов, они зависимы от изменения во внешних факторах и отпадают сразу же вместе с последними при возвращении организма в прежнюю среду).

С точки зрения генетики можно было бы здесь говорить о «фенокопиях». Для нас важны, однако, не форма наследования и не способ осуществления известных признаков, а то обстоятельство, что изменение отдельного органа или признака не может остаться изолированным, что оно неизбежно связано с изменениями в других органах и признаках и что во многих случаях, особенно у позвоночных, эти изменения являются действительно сразу согласованными.

Взаимное приспособление органов достигается не подбором независимых изменений отдельных органов, а путем непосредственного приспособления изменяемых органов в течение индивидуального развития организма. Изменения оказываются сразу же согласованными благодаря существованию коррелятивной зависимости между этими органами. Это предполагает, конечно, как мы уже говорили вначале, существование у данного организма известной исторически сложившейся, т. е. наследственной, корреляционной системы и наследственных же форм реагирования. Однако данная структура, данные соотношения сложились на этой базе заново и представляют собой новоприобретение организма, связанное с данным изменением внешней среды.

Таким образом, в эволюции становятся возможными координированные изменения различных органов не только в измеримых сроках времени, но даже и очень быстрые. Коадаптация органов совершается очень быстро и легко путем непосредственного их взаимного приспособления в процессе индивидуального сформирования организма. Пусть эти коррелятивные изменения «сами по себе» ненаследственные. Они не только по форме, но и по сути ничем не отличаются от наследственных изменений. Все они оказываются вполне «наследственными» в тех случаях, если хотя бы один из членов коррелятивной цепи испытал наследственное изменение (как выражение известной мутации). Проблема коадаптации органов, которая была одним из основных козырей ламаркизма, получает здесь все же дарвиновское (hq не неодарвинистское) разрешение.

Хотя мы и признаем колоссальное значение процессов непосредственного взаимного приспособления органов (как и процессов непосредственного приспособления организма к факторам внешней среды), но мы отмечаем вместе с тем, что такое «приспособление» возможно лишь на базе исторически сложившихся корреляционных систем. Последние слагаются однако и перестраиваются лишь постепенно, в процессе естественного отбора Жизненно наиболее стойких организмов. Эта перестройка внут-

200 ^ Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

ренних механизмов развития и есть наиболее существенный, хотя и невидимый непосредственно, процесс эволюции наследственной природы организмов. Однако видимые изменения определяются, по крайней мере у позвоночных животных, в значительной мере непосредственным приспособлением организма к внешней среде и непосредственным приспособлением органов внутри целого организма. «Коадаптация» органов является в действительности результатом их прямого взаимного приспособления в процессе индивидуального развития.

В процессе постепенной дифференциации организма и его частей возникают новые органы и новые соотношения. При этом даже на базе старых корреляционных механизмов должны изменяться все органы и весь организм в целом. Чем сложнее существующие корреляционные механизмы, чем они более гибки, тем легче и быстрее происходит согласование изменений всего организма с наследственными изменениями в отдельных органах.

Мы видели, что согласованное изменение многих органов путем подбора независимых друг от друга признаков может быть лишь весьма медленным процессом, а обычный плейотропизм может быть лишь дальнейшим тормозом в эволюции. Однако существование исторически сложившейся корреляционной системы является, наоборот, обстоятельством, значительно ускоряющим процесс эволюции. Благодаря существованию таких систем согласование отдельных изменений происходит сразу же в процессе развития отдельной особи. Пластичность организмов повышается во много раз — и во много раз ускоряется темп эволюции.


0496329364852670.html
0496496937239872.html
0496693025780364.html
0496943259711923.html
0497063656342124.html